Неоспороз: новое паразитарное заболевание?
Neospora caninum — паразит, который был выделен у многих видов животных на всех континентах.
В статье акцентируется внимание на современных представлениях о новом возбудителе и вопросах, которые, несмотря на множество новых публикаций за последние годы, все еще ждут своего ответа.
Neospora caninum — одноклеточный паразит, относящийся к группе кокцидий и близкий к токсоплазмам. Возбудитель вызывает аборты, преимущественно у крупного рогатого скота (КРС), а также является причиной нарушений нервной системы и мышечной ткани у многих млекопитающих, в частности, у собак и КРС. Во многих странах на всех континентах появляются многочисленные публикации с описаниями этого нового возбудителя заболеваний. Главным образом, они посвящены КРС: N. caninum известен как основной агент, вызывающий абортирование у коров. Он наносит большой экономический ущерб в молочном производстве в США (20-43% от общего количества абортов у КРС в Калифорнии), в странах Балтии (15-20% абортов) и Новой Зеландии. Данные серологического исследования показывают, что в некоторых стадах у КРС зараженность достигает 100% всего поголовья. К сожалению, многое в отношении данного возбудителя остается не ясным. Это — основная причина не эффективности методов противоэпизоотических мероприятий, вызывает потенциальную опасность для здоровья человека, что в настоящее время исключить нельзя. Лабораторные методы диагностики недостаточно стандартизированы, апробировано небольшое количество медикаментов.
История
В Норвегии в 1984 году было описано новое заболевание у собак с признаками энцефалопатии и миозита, вызванное паразитами, сходными с возбудителем токсоплазмоза (Toxoplasma gondii). Однако, несмотря на присутствие паразитов в пораженных тканях мозга и мышцах, антител против токсоплазм обнаружить не удалось. Попытки экспериментального заражения мышей вытяжкой из патологического материала также потерпели неудачу. Далее в 1988 году в ходе ретроспективного анализа токсоплазмоза собак такие паразиты были обнаружены в гистосрезах у многих из них в США, и было присвоено название неоспороз собак (Neospora caninum). В ходе дальнейших исследований удалось изолировать тахизоиты в клеточной культуре тканей от естественно зараженных собак и экспериментально заразить мышей. Оказалось возможным заразить собак штаммом N. caninum, полученным из культуры тканей, и разработать тесты на выявление антител как по отношению к этому штамму (метод непрямой иммунофлюоресценции), так и к представителям данного вида в тканях животных, фиксированных в формалине (иммуногистохимический метод). Использование специфических методов идентификации позволило в США провести ретроспективные исследования и доказать случаи неоспороза собак, встречаемые с 1957 года. Аналогичная работа была проведена с паразитами, описанными в 1984 году у норвежских собак, которые также были идентифицированы как N.caninum.
Очень быстро аналогичные простейшие, ответственные за нарушение нервной системы у телят и возникновение абортов у коров, были выявлены. Возбудители, относящиеся к представителям вида Neospora sp. и выделенные от КРС, были изолированы в условиях in vitro и оказались идентичными возбудителю собак. Была установлена причастность данного паразита к возникновению тяжелых заболеваний у многих других видов животных как в естественных условиях их проживания, так и при экспериментальном заражении.
Биология возбудителя
Цикл развития
Несмотря на сходство с токсоплазмами, цикл развития N.caninum на протяжении длительного времени оставался неизвестным. Помимо различных способов передачи, очень быстро удалось выявить трансплацентарный путь. В настоящее время изучены основные этапы (фазы) цикла развития, подтверждение которых осуществляют путем обнаружения кокцидий. Фаза развития в организме промежуточного хозяина (ПХ)
В роли ПХ могут выступать многие виды животных, в том числе собака и КРС (табл. 1). Паразиты размножаются бесполым путем, образуют тахизоиты, которые персистируют во многих клетках, и брадизоиты, локализующиеся во внутриклеточных кистах нервной ткани.
Фаза развития в организме дефинитивного хозяина (ДХ)
Собака является ДХ, в пищеварительном тракте которого происходит половое размножение N.caninum, завершающееся выбросом во внешнюю среду с фекалиями неспорулирующих ооцист кокцидий. Роль собаки в качестве дефинитвного хозяина была установлена в 1998 г. и подтверждена в 1999 г. Следовательно, собака для N. caninum является и промежуточным, и дефинитивным хозяином. Согласно данным литературы (D.S. Lindsay et all., 1999; M.M. McAllister et all., 1998), эмиссия ооцист продолжается в течение 5-8 дней после заражения собак при заглатывании ими тканевых кист. Время экскреции наступает через 10 дней. Кошка, вероятно, не является дефинитивным хозяином. Тем не менее, эти исследования нуждаются в продолжении, особенно на диких представителях семейства собачьих, таких как лиса, койот или собака динго. Они имеют наибольшую частоту встречаемости этой инвазии, о чем свидетельствуют данные серологического исследования.
Фаза развития во внешней среде
Выделенные ооцисты в экскрементах собаки еще не обладают инвазионной способностью. Такое качество они обретают после споруляции, происходящей через 24 часа с момента их попадания в оптимальные условия внешней среды. Степень устойчивости во внешней среде ооцист в настоящее время не установлена.
Морфология паразитов
Основные морфологические признаки N.caninum и элементы дифференциации в сравнении с другими саркоцистидами
Тахизоиты имеют овоидную(фото 1), крестообразную или шарообразную форму; их размер равен 6х2 мк (3-7×1-5 мк в зависимости от стадии деления). Деление протекает эндодиогенно (внутренним почкованием). Иногда паразитов очень много в одной клетке (до 100 тахизоитов в проекции одного среза). Ультраструктурное исследование указывает на наличие у них апикального комплекса с роптриями, микронемами в передней части и множеством плотных телец. Тахизоиты промежуточного хозяина персистируют внутри клетки, в основном в вакуоле-паразитофоре (иногда на одну клетку приходится несколько паразитофоров). Клетки-хозяева очень сильно отличаются, так как относятся к кожному покрову, эндотелию, эпителию почечных канальцев, нейронам, макрофагам, фибробластам, миоцитам и гепатоцитам.Кисты с брадизоитами (фото 2) имеют округлую или яйцевидную форму, длину до 107 мк, гладкую и толстую стенку (в основном 1-2 мк, иногда до 4 мк). Брадизоиты имеют тонкую и продолговатую форму, размер 7×2 мк, имеют те же органеллы, что и тахизоиты, но с меньшим количеством роптрий и большим содержанием PAS-позитивных гранул). Внутриклеточные кисты у промежуточного хозяина персистируют в ЦНС (головной и спинной мозг) и иногда в сетчатке.Ооцисты (фото 3) имеют округлую форму, небольшой размер (10-11 мк), не подвергаются споруляции во время выделения с фекалиями дефинитивного хозяина (собака), содержат гранулярную массу. После споруляции (во внешней среде) ооциста имеет 2 спороцисты с 4 спорозоитами в каждой (ооциста относится к типу Isospora). Ооцисты N.caninum имеют морфологические сходства с ооцистами Hammondia heydorni, которых обнаруживают в испражнениях собаки, а также с ооцистами Toxoplasma gondii и Hammondia hammondi кошки. Морфологически они не дифференцируются.
Способы передачи
С момента выяснения, что собака экскретирует ооцисты во внешнюю среду, удалось выявить 3 способа передачи возбудителя:
1. Вертикальный способ передачи паразита осуществляется трансплацентарно от матери к плоду. Согласно данным литературы (P. Dubey, 1999), этот способ передачи в естественных условиях был выявлен у суки, коровы, затем у козы, кобылы и овцы. Экспериментально это было воспроизведено у КРС, барана, козы, мыши, собаки, кошки, обезьяны и свиньи. Индукцию конгенитального (врожденного) неоспороза обычно осуществляют путем подкожного или внутримышечного введения беременным самкам культуры тахизоитов (1,5-5,0×106-107).
2. Горизонтальный способ передачи пероральным путем вследствие заглатывания либо тканевых кист с брадизоитами, либо тахизоитов подтвержден экспериментально. Логичный для плотоядных, этот путь передачи кажется маловероятным для объяснения заражения травоядных животных. С другой стороны, телята могут заражаться тахизоитами перорально через молоко, и передача таким способом была подтверждена у мышат от кормящих матерей, зараженных подкожно тахизоитами. На самом деле, возможность передачи через молоко, вероятно, может быть исключением.
3. Горизонтальный способ передачи пероральным путем вследствие заглатывания спорулированных ооцист N. caninum от собаки. Такая схема передачи подтверждена экспериментально на лабораторной мыши и корове. Следовательно, гипотеза заражения животных через корм или воду, контаминированные ооцистами N.caninum, вполне реальна и объясняет заражение внутри благополучного стада травоядных.
Несмотря на многочисленные публикации на данную тему, требуется выяснение многих аспектов. Некоторые вопросы часто вызывают полемику: описание нового вида неоспоры (N. hughesi) у лошади (J.P. Dubey et all., 1999), существование возбудителя N.caninum, который некоторые ученые рассматривают как синоним описанного выше паразита Hammondia heydorni H. Melhorn, A.O. Heydorn, 2000.
Скажем с уверенностью, что паразитологи обязательно найдут решение, интенсифицировав исследовательские работы в данной области, поскольку неоспорозу еще не предъявлено обвинение!
Источник : https://zooinform.ru/vete/articles/neosporoz-sobak-novoe-parazitarnoe-zabolevanie/#:~:text=Neospora%20caninum%20%E2%80%94%20%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D1%8B%D0%B9%20%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D1%82%2C%20%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%8F%D1%89%D0%B8%D0%B9%D1%81%D1%8F,%D1%87%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8%2C%20%D1%83%20%D1%81%D0%BE%D0%B1%D0%B0%D0%BA%20%D0%B8%20%D0%9A%D0%A0%D0%A1.
